Інформаційна стійкість життя

1. Вступ. Процеси в неживій і живій природі
2. 2. Квантова природа розпаду програми життя
3. 3. Стабілізація програми життя
4. 4. Статевий диморфізм і регуляція народжуваності
5. 5. Статеве розмноження, рекомбінація і регуляція смертності
6. 6. диплоидное і гаплоїдність
7. Висновок
8. Додаток: Розподіл Пуассона p (n)

(Розширений текст публікації Макарьева А.М., Горшков В.Г. (2016) Інформаційна стійкість життя. Частина I. Запобігання розпаду організації життя. Частина II. Еволюція і прогрес. Енергія: Економіка, Техніка, Екологія, 3 (2016), 47-54; 4 (2016), 42-49. Анотація. )

Завантажити розширений текст частини I в форматі PDF
Завантажити розширений текст частини II в форматі PDF

Див. також Частина II. Еволюція і прогрес.

наступного розділ

Вступ. Процеси в неживій і живій природі

Розвиток цифрових технологій супроводжується зростанням обсягів і потоків інформації, яку необхідно зберігати та обробляти для підтримки нормального функціонування цивілізації. З інтенсифікацією інформаційних потоків збільшується вразливість цивілізації щодо можливих інформаційних втрат, яка в епоху четвертої індустріальної революції розглядається як одна з основних загроз.

Зростаючий інтерес викликають принципи інформаційної безпеки в живої матерії. Життя на Землі являє собою алгоритм, що не уривається протягом чотирьох мільярдів років. При цьому життя оперує носіями пам'яті нано-масштабу, основною перешкодою для технологічного розвитку яких є саме нестабільність зберігання даних. Вибачте за тимчасові незручності повинна бути записана в живих об'єктах, щоб забезпечити настільки безпрецедентну стійкість? У цій статті ми проаналізуємо основні характеристики житті не з позиції мінливості, яка до сих пір є основою розгляду живих організмів в біології, а з позиції інформаційної стійкості.

Під впливом енергії сонячного випромінювання на земній поверхні виникають високоупорядоченние фізичні процеси (грози, урагани, смерчі, кульові блискавки) і існує життя. Чим вище впорядкованість фізичного процесу, тим рідше він виникає. Час життя упорядкованих фізичних процесів обмежена. Локально виникнувши в однині, вони розпадаються і тривалий час не існують. Серед фізичних упорядкованих явищ є процеси, здатні до самовідтворення, наприклад, автокаталитические ланцюгові реакції. Експоненціальне зростання числа об'єктів фізичного самовідтворення призводить до вибухового характеру витрати підводиться початкової енергії і речовини і, як наслідок, до припинення процесу самовідтворення.

На відміну від процесів неживої природи життя характеризується надвисокою організацією. Імовірність спонтанного виникнення життя дорівнює нулю, що вперше було доведено в дослідах Пастера. Згідно палеоданним, жоден біологічний вид біосфери виникав двічі за весь час існування життя. Життя може тривати тільки за рахунок самовідтворення вже існуючої життя. Але, на противагу самовоспроизводящимся фізичним процесам, життя ніколи не допускала вибухового збільшення інтенсивності біологічних процесів, яке могло б привести до виснаження запасів споживаних речовин в навколишнє середовище. Збереження придатною для життя довкілля записано в сукупної генетичній програмі біологічних видів, що утворюють різні екологічні системи. Таким чином, життя є процесом, частота виникнення якого дорівнює нулю, а час існування прагне до нескінченності.

попередній розділ :: наверх :: наступного розділ

2. Квантова природа розпаду програми життя

Надвисокої організації життя відповідає надвисока швидкість розпаду генетичної програми цієї організації, записаної на макромолекулах ДНК. У живій клітині різні частини макромолекул ДНК постійно піддаються руйнівним впливам. Для зменшення швидкості стирання інформації в молекулах ДНК записані складні програми репарації ДНК, які розпізнають більшість руйнувань і виправляють їх. Одним з першовідкривачів клітинних програм репарації ДНК був російський радіобіолог В. І. Корогодін, який працював в ОІЯД в Дубні.

Генетичними "буквами" в ДНК є чотири різних нуклеотиду, об'єднані в двухцепочечной молекулі ДНК в комплементарні пари. Дублювання програми ДНК в двох комплементарних ланцюжках (подвійної спіралі) дозволяє включити в інформацію ДНК програми виправлення помилок при копіюванні на основі перевірки знову синтезується ланцюжка на компліментарність з вихідної ланцюжком. Ці програми виправлення помилок в дволанцюжкових ДНК зменшують в мільйон разів число помилок, що з'являються при копіюванні одноланцюгових носіїв генетичної інформації, які використовуються, наприклад, РНК-вірусами.

Кожен нуклеотид являє собою стабільну складну молекулярну структуру. Для порівняння, в російській алфавіті 33 букви, в азбуці Морзе - дві (точка і тире), у довгохвостої синиці - чотири різних звуку. Основними каталізаторами біохімічних реакцій, що відбуваються в живих організмах, є білки, що представляють собою полімери, побудовані з 20 основних амінокислот. Російський фізик-теоретик Георгій Гамов [1], який працював після закінчення Ленінградського університету в Радиевом інституті, першим описав використовувану життям можливість переписування інформації з ДНК на білкові молекули, коли кожної з 20 амінокислот відповідає певна комбінація ( "слово") з трьох нуклеотидів. Однак інформація ДНК, що кодує певні білки, становить всього близько 1% від всієї інформації ДНК. Значення здебільшого генетичної інформації не розкодувати і залишається невідомим.
[1] Segré G. (2000) The Big Bang and the genetic code. Nature 404: 437.

При розмноженні організмів інформацію ДНК необхідно копіювати, що пов'язане з помилками. В силу універсальності структури ДНК і біохімії клітини для багатьох організмів швидкість інформаційного розпаду (накопичення помилок при копіюванні) є універсальною величиною ν порядку 10-10 на генетичну букву (нуклеотидную пару) на поділ клітин. Число поділок k в зародковій лінії, що утворюють клітини наступного покоління, має порядок десяти [2], k ~ 10. При величині генетичної програми - генома - M порядку 109 букв, характерною для багатьох видів, в середньому виникає μ = M νk ~ 1 помилка на весь геном в зародковій лінії дорослої особини, готової до подальшого відтворення. У переважній більшості випадків цей розпад не супроводжується загибеллю потомства.
[2] Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1997) Залежність гетерозиготности від маси тіла у ссавців. Доповіді РАН 355: 418-421.

Природа розпаду молекулярних структур аналогічна квантову природу радіоактивного розпаду: після закінчення часу напіврозпаду залишається половина молекул, тотожних початковим, тобто, що не містять жодної "помилки". У розглянутому вище схематичному прикладі (μ ~ 1) середній час напіврозпаду приблизно дорівнює часу відтворення особин виду. При цьому тільки половина наступного покоління містить помилки в генетичній програмі. Інша половина не містить помилок і має генетичну програму, тотожну особинам попереднього покоління.

Квантова природа розпаду молекулярних структур, при якому завжди залишається певна кількість розпавшихся нормальних молекулярних структур (в даному випадку половина), тотожних попереднього нормальному поколінню, визначає можливість збереження впорядкованості життя протягом необмеженого часу, прагне до нескінченності, за умови ліквідації розпалися копій генетичної програми в кожному поколінні. Якби молекули не мали квантовим властивістю тотожності, копіювання ДНК без втрати інформації було б принципово неможливо.

попередній розділ :: наверх :: наступного розділ

3. Стабілізація програми життя

Що таке добре і що таке погано?
В.В. Маяковський

Отже, життя стикається з найважливішою проблемою впізнавання життєздатних розпадного особин для запобігання копіювання їх генетичної інформації (усунення з популяції). Для цього використовується унікальний спосіб, що не зустрічається в неживій природі. Кожен вид утворює популяцію безлічі однакових особин даного виду. Всі види дискретні: особини кожного виду чітко відрізняються від особин іншого виду. У природі не існує видів, що складаються з однієї особи. Особи живуть незалежно один від одного, і зникнення будь-якої особини не порушує структуру популяції і взаємодія залишилися особин з навколишнім середовищем. Звідси випливає, що взаємодія особин між собою є конкурентним. В результаті цієї взаємодії відбувається визначення розпадного особини, яка має меншою конкурентоспроможністю і підлягає усуненню з популяції. Конкурентне взаємодія, записане в генетичній програмі виду, має бути агресивним, не залежних від ресурсів навколишнього середовища і переслідують лише мета виявлення розпадного особини і усунення її з популяції.

Таким способом підтримується впорядкованість біологічних об'єктів на будь-якому рівні, при цьому під особиною можна розуміти клітку в одноклітинних, багатоклітинний організм у багатоклітинних видів, скоррелировать групу особин у соціальних тварин і, нарешті, скоррелировать локальне екологічне співтовариство видів в екосистемах суші та океану. Генетична норма будь-якого виду осмислена тільки в рамках екологічного співтовариства, що зберігає придатну для життя всіх видів навколишнє середовище. Максимальна конкурентоспроможність відповідає тим особинам, які з максимальною ефективністю керують навколишнім середовищем.

Як і будь-яке вимірювання, конкурентна взаємодія має кінцевої роздільною здатністю [3,4]. Виявлення розпадного особини відбувається при накопиченні числа розпадного змін генетичної програми, що перевищує певний порогове значення. За цим порогом особина, зберігаючи життєздатність, визначається як процес розпаду і видаляється з популяції. Особи з підпороговим кількістю помилок вважаються нормальними. Чим довше живе розпадного половина молодого покоління, тим точніше визначається ступінь розпадного особини в ході різноманітних взаємодій з іншими особинами популяції. З іншого боку, чим раніше усувається розпалася половина нового покоління, тим менша частка розпадного особин стаціонарно присутній в популяції.
[3] Горшков В.Г. (1995) Фізичні та біологічні основи стійкості життя. Москва, ВІНІТІ, 495 с.
[4] Makarieva AM (2001) Variance of protein heterozygosity in different species of mammals with respect to the number of loci studied. Heredity, 87: 41-51.

попередній розділ :: наверх :: наступного розділ

4. Статевий диморфізм і регуляція народжуваності

Якщо будь-яка особина виду здатна виробляти потомство самостійно, без будь-якої взаємодії з іншими особинами (партеногенез), то перешкодити копіювання розпалася генетичної інформації можна тільки за рахунок ліквідації розпадного особини. Однак кожна доросла особина, на побудову якої витрачено певну кількість ресурсів екосистеми, являє собою значну цінність і може виконувати в екосистемі корисні функції. Тому значно більш ефективним є не ліквідація, а заборона розмноження розпадного особини. При цьому всі дорослі особини продовжують своє існування в популяції. Життя відкрила унікальний спосіб усунення розпалися копій генетичної програми шляхом заборони відтворення дорослих розпадного особин при збереженні нормальної тривалості їх життя.

Принцип цього унікального способу заборони розмноження розпадного особин без їх знищення складається у відкритті статевого диморфізму - розподілі всієї популяції на самців і самок. Самці не здатні до розмноження. Самки здатні до розмноження, але тільки після дозвільного статевого контакту з самцем. Конкурентне взаємодія переноситься на статеві взаємини самців і самок. Нормальні самки дізнаються і відкидають розпадного самців і мають статеві зв'язки тільки з нормальними самцями. Нормальні самці дізнаються і відкидають розпадного самок і мають статеві зв'язки тільки з нормальними самками. Залишається запобігти можливості статевих зв'язків між розпадного самцями і самками. Це досягається захопленням нормальними самцями всіх індивідуальних територій в межах ареалу, на яких нормальна самка може виробляти потомство, і позбавлення розпадного самців власних територій, сексуальної активності і статевих зв'язків. При цьому всі дорослі особини продовжують існувати в популяції і можуть при випадковій загибелі розмножуються особин зайняти звільнені території і продовжити відтворення виду.

У соціальних ссавців в періоди спарювання проблема виявлення розпадного особин вирішується шляхом вибудовування ієрархічної структури популяції самців. Домінантний самець отримує статус найбільш конкурентоспроможною особини за основними життєво важливих характеристик. Цей самець утворює гарем, що включає всіх самок, з якими він здатний мати статеві зв'язки. Домінантний самець визначає, які самки розпадного і позбавляє їх можливості відтворення. Решту самців він не підпускає до гарему і захищає свій домінантний статус від всіх претендують на цей статус самців. Так як значна частина самців популяції є нормальними, то домінантний самець не обов'язково є особиною з найменшим підпороговим кількістю помилок генома, його вибір значною мірою є випадковим. Серед відсторонених від гарему нормальних самців відсутній рівність і вибудовується ієрархічна структура по випадковим, які не мають до допороговой ступеня розпадного характеристикам. При загибелі домінантного самця його місце негайно займає інший нормальний самець з групи самців, які продовжують жити в популяції, але позбавлених можливості статевих зв'язків з самками.

Відзначимо, що в соціальних групах Homo sapiens, що жили в природному середовищі при малій щільності чисельності, ієрархічної структури не існувало. Всі самці в групі були рівними. Це протягом більшої частини історії людства радикально відрізняло соціальні групи Homo sapiens як від приматів, так і від більш пізніх спільнот людей, де зростання щільності популяції супроводжувався появою ієрархічної структури, рабства і груповий агресії [5].
[5] Knauft BM (1991) Violence and sociality in human evolution [and comments and replies]. Current Anthropology 32: 321-428. Див. Про це докладніше в розділах 5 і 6 частини II .

попередній розділ :: наверх :: наступного розділ

5. Статеве розмноження, рекомбінація і регуляція смертності

У організмів, що мають великий геном M і велике число поділок k, число мутацій на покоління μ = M νk може значно перевищувати одиницю. (У людини, наприклад, тільки для помилок, які зачіпають одну "букву", воно становить кілька десятків [6]). У цьому випадку величина μ визначається багатьма каналами розпаду з різними часом напіврозпаду для різних рівнів організації генетичної інформації [7]. Наприклад, потроєння 21 хромосоми, пов'язане з синдромом Дауна, відбувається з частотою один на сімсот. При наявності багатьох каналів розпаду визначення середньої швидкості розпаду є непростим теоретичну проблему.
[6] Drake JW et al. (1998) Rates of spontaneous mutations. Genetics 148: 1667-1686.
[7] Whittaker JC (2003) Likelihood-based estimation of microsatellite mutation rates. Genetics 164: 781-787.

Частка особин в новому поколінні, які не містять нових помилок в своєму геномі, характеризується розподілом Пуассона (див. Додаток) і експоненціально падає з ростом μ. Для μ = 10 ця частка становить exp (-10) або одну двадцатідвухтисячную. Теплокровні ссавці і птахи не здатні виробити таку кількість потомства за життя, щоб залишити хоча б одного нащадка з не розпалася генетичною програмою.

Складне завдання запобігання генетичного розпаду у видів з μ >> 1 була вирішена з відкриттям життям статевого розмноження. (Відзначимо, що статеве розмноження не обов'язково має на увазі постійне ділення всіх особин на самців і самок. Статевий диморфізм - окремий випадок статевого розмноження.) У всіх видів, що розмножуються статевим шляхом, при розмноженні відбувається обмін частин генетичного матеріалу (генетична рекомбінація) між різними копіями генома батьків. В результаті випадкової рекомбінації помилки, що містяться в цих частинах у батьківських особин, можуть зосереджуватися в однієї молодої, явно розпадного особини, а інша молода особина виявитися зовсім позбавленої помилок, рис. 1а.

Мал. 1. Рекомбінація и генетична стабілізація. (А) Дві молекули ДНК, одержувані особин від двох батьків, містять помилки (червоні точки) в різніх місцях. ЦІ молекули перехрещуються в точці Про и обмінюються частинами так, что после рекомбінації обідві помилки віявляються только в одній копії. При особливому (мейотичного) розподілі такой Клітини війдуть два сперматозоїда (або яйцеклітіні), одна з якіх Несе обідві помилки, а Інша - вільна від помилок. (б) Розподіл Пуассона Із середнім <n> = 1000 и шириною <n> 1/2 = 32. (в) Зрушення розподілу на μ = 10 << n> 1/2, при цьом Частка розпадного особин (заштрихована червоним) візначається величиною nc, яка візначається з Рівняння Σ n> nc np (n) = μ. Одним з перших дослідників ефектів распливанія генетичного вантажу, зображеного на рис. 1б, в, став російський біолог А. С. Кондрашов [8], який працював в Пущино Московської області.
[8] Kondrashov AS (1982) Selection against harmful mutations in large sexual and asexual populations. Genet. Res. 40: 325-332.

При μ ≤ <n> 1/2 і nc >> 1 частка таких особин складе всього μ / nc << 1 / <n> 1/2 <1, рис. 2б. Наприклад, при <n> ~ nc ~ 106 (середнє число помилок досягає одного мільйона, як, наприклад, у людини) і при μ ~ 100, частка особин з числом помилок, що перевищує nc, складе всього 0.01%, або одну десятитисячний. Таку ж малу частку всіх особин популяції складають "генії" на лівому кінці розподілу рис. 1б, яких можна визначити як особин з числом помилок, що відхиляється від середнього в сторону зменшення не менше ніж на одне стандартне відхилення.

Оскільки всі особини з числом помилок, меншим nc, за визначенням є нормою, то відрізнити "геніїв" від інших особин можна тільки шляхом тривалих прецизійних вимірювань конкурентоспроможності особини, вироблених іншими особинами протягом усього життя. Це можливо в природних малих за чисельністю популяціях ссавців, що існують в природному середовищі. У сучасній популяції людини, де контакти між більшістю особин короткі і поверхневі, а пріоритети конкурентної взаємодії спотворені в неприродних умовах навколишнього середовища, "генії" принципово не відрізняються від особин з найбільшим, але не перевищує порогу nc, числом помилок [9].
[9] А.С. Пушкін в "Подорожі в Арзрум" писав про А.С. Грибоєдова: "Народжений з честолюбством, рівним його даруванням, довго був він обплутаний мережами дріб'язкових потреб і невідомості. Здібності людини державного залишалися без вживання; талант поета був не визнана; навіть його холодна і блискуча хоробрість залишалася деякий час в підозрі. Кілька друзів знали йому ціну і бачили посмішку недовірливості, цю дурну нестерпну усмішку, коли траплялося їм говорити про нього, як про людину незвичайному. Люди вірять тільки слави, і не розуміють, що між ними може знаходитися будь-якої Напо еон, що не був перед ні одною єгерської ротою, або інший Декарт, чи не надрукували жодного рядка в "Московському Телеграфі". Втім, повага наше до слави відбувається, може бути, від самолюбства: до складу слави входить адже і наш голос. "

Хоча з використанням рекомбінації види з μ >> 1 можна стабілізувати, розплатою за велике μ (тобто більшу генетичну інформацію M) в цьому випадку служить велика кількість помилок <n>> μ 2, постійно присутнє в геномі всіх без винятку особин. (При μ = 10, маємо nc = <n>> μ 2 = 100. Імовірність появи особини, що не містить жодної помилки, згідно з розподілом Пуассона дорівнює p (0) = exp (-100). Отже, чисельність популяції, в якій можлива поява особини без помилок, так само exp (100) = 1043. Загальна кількість особин всіх видів в біосфері не перевищує 1030. Отже, у будь-якого виду з μ> 10 число помилок у всіх без винятку особин близько до nc = <n>.)

Іншими словами, стабілізація генома видів з великим μ можлива лише з дуже великою похибкою. Наприклад, в геномі людини помилки зустрічаються в середньому через кожні дві тисячі генетичних букв [10]. Але життя винайшла спосіб уникнути нестабільності біохімічних реакцій, яка могла б виникнути через надмірну кількість помилок.
[10] The International SNP Map Working Group (2001) A map of human genome sequence variation containing 1.42 million single nucleotide polymorphisms. Nature 409: 928-933.

попередній розділ :: наверх :: наступного розділ

6. диплоидное і гаплоїдність

Подвійні і одинарні набори хромосом. Геном всіх видів біоти з великою величиною генома M і великою швидкістю розпаду μ складається з хромосом ( "томів" генетичної інформації). Набір більшості хромосом диплоїдний, тобто геном містить дві однакові хромосоми, що несуть одну і ту ж інформацію. Диплоидное зменшує прояв розпадного особини, бо ймовірність розпадного зміни в одному і тому ж місці у двох однакових хромосом пропорційна добутку ймовірностей в кожній хромосомі і мізерно мала. Помилки в розпадного хромосомі не проявляються в клітці за рахунок домінування нормальної хромосоми, яка не містить помилки. Нормальна хромосома завжди краще скорельована з іншим геномом, ніж хромосома з помилкою.

Самці ссавців мають дві різні (гаплоїдні) статеві хромосоми X і Y, які входять в геном самця в єдиному екземплярі. Самки ссавців мають дві однакові (диплоїдні) статеві хромосоми (X, X). У гаплоїдних статевих хромосомах самців ссавців будь-які помилки виявляються явно. Накопичені самками помилки в Х хромосомах приводять до збільшення смертності і зменшення тривалості життя самців, чистячих Х хромосоми самки ціною свого життя. У той же час Y хромосома самця повинна бути мала, щоб мати малу швидкість розпаду [11]. Вона є добре очищеної самими самцями і містить значно менше помилок, ніж інші хромосоми. Крім того, Y хромосома містить додаткову сверхпрограмм виду, не що є у самок. У той же час в генетично розпадається популяції при вимкненому або спотвореному конкурентному взаємодії саме самки ссавців демонструють поведінку, максимально наближене до генетично запрограмованої нормі. Це пов'язано з маскуванням розпадного змін в одній з двох диплоїдних хромосом другий нормальної копією.
[11] Горшков В.Г., Макарьева А.М. (1999) Правило Холдейна і соматичні мутації. Генетика, 35: 725-732.

У птахів непарні статеві хромосоми (X, Z) містять самки. Самки, а не самці, мають додаткову інформацію в хромосомі Z, якої не мають самці. Це, зокрема, дозволяє самкам будувати гнізда [12] та виконувати інші складні дії, які не здатні самостійно виконувати самці. І у птахів саме самки, а не самці, як у ссавців, характеризуються підвищеною смертністю [13].
[12] Soler JJ, Møller AP, Soler M. (1998) Nest building, sexual selection and parental investment. Evolutionary Ecology, 12: 427-441.
[13] Donald PF (2007) Adult sex ratios in wild bird populations. Ibis, 149: 671-692.

Гаплодіплоідние комахи. У гаплодіплоідних комах (до яких відносяться мурахи, оси, бджоли) самки (королеви) і безплідні робочі особини диплоїдні по всіх хромосомами. Самці ж - гаплоидни по всім хромосомами і уразливі до будь-яких помилок генома, які негайно проявляються. Тому у цих комах продукується величезна кількість самців - трутнів, серед яких більшість - розпадного особини. Ці розпадного самці, що несуть помилки, накопичені самкою, знищуються до спарювання. І тільки самець, позбавлений помилок за порогом чутливості, злучається з самкою.

Диплоїдні робочі особини скорреліровани між собою в межах соціальної структури, як клітини і органи в багатоклітинних організмі. Вони не конкурують один з одним. Ліквідація розпадного робочих особин всередині соціальної структури неможлива, як і ліквідація окремих органів багатоклітинній особини. Протягом життя королева виробляє десятки поколінь робочих особин. Якби робочі особини були здатні виробляти потомство, то помилки генома соціальної структури багаторазово накопичувалися і в сотні разів перевищували б одноразові помилки, що містяться в геномі королеви.

Гаплофаза і діплофаза життя. Практично всі види живих організмів проводять частину життя в гаплоидном стані сперматозоїдів і яйцеклітин - гаплофазе. У цій фазі кожна клітина несе тільки один набір хромосом. Це найбільш вразлива до явного прояву помилок генома фаза життя, протягом якої визначення розпадного особин відбувається найбільш ефективно. Деякі рослини (мохи) для жорсткої очищення генома від помилок проводять основний період життя в гаплофазе, а діплофаза, і пов'язана з нею рекомбінація, використовуються в більш короткому періоді розмноження особин. Ссавці, птахи та рептилії в кожному акті народження виробляють обмежену кількість яєць або дитинчат. Гаплофаза життя цих тварин протікає тільки у внутрішній навколишньому середовищу дорослого організму. Вся розпадного в гаплофазе проявляється явно, і самці при кожному акті спарювання вводять в тіло самки до півмільярда сперматозоїдів, і тільки один, найбільш вільний від помилок генома, впроваджується в яйцеклітину самки, утворюючи діплофазу зародка.

У гаплодіплоідних комах основний відбір розпадного особин відбувається в процесі життя гаплоїдних самців (трутнів) у зовнішній навколишньому середовищу. Нормальний самець при спарюванні з королевою вводить в її тіло обмежена кількість нормальної сперми, так що майже кожен сперматозоїд запліднює яйцеклітини королеви. На відміну від ссавців, гаплодіплоідние комахи характеризуються виключно високою якістю сперми [14].
[14] Stürup M., Baer-Imhoof B., DR Nash, Boomsma JJ, Baer B. (2013) When every sperm counts: Factors affecting male fertility in the honeybee Apis mellifera. Behavioral Ecology 24: 1192-1198.

Полігамія і моногамія. Моногамія - нерозлучні самця і самки і відсутність подружніх зрад протягом усього життя - означає неможливість запобігання розмноження розпадного особин, тобто неможливість регуляції народжуваності. Єдиний спосіб генетичної стабілізації при цьому - регуляція смертності, тобто знищення розпадного моногамних пар разом з їх розпадного потомством. Гаплоїдність - гетерогаметних - статевих хромосом самців ссавців і самок птахів - зменшує тривалість життя нормальних особин гетерогаметного статі. В результаті, число нормальних статевозрілих самців ссавців і самок птахів завжди менше, ніж число нормальних особин гомогаметний статі, диплоїдних за статевими хромосомами. Моногамія тому у ссавців неможлива і замінюється полігамією (а у птахів - поліандрія), коли один нормальний самець має статеві зв'язки з кількома нормальними самками (а самки птахів - з кількома нормальними самцями).

Гетерогаметних самок птахів викликає облигатную моногамію у багатьох птахів (лебеді, поморники і ін.), Коли утворюються статеві пари зберігаються протягом усього життя. В цьому випадку конкурентна взаємодія, спрямоване на регуляцію смертності, відбувається між різними парами і призводить до видалення з популяції (знищення) розпадного пар разом з їх розвиваються потомством. При подібній поведінці статевої диморфізм як засіб конкурентної взаємодії і регуляції народжуваності втрачає сенс.

За відсутності моногамії у птахів регуляція народжуваності здійснюється шляхом відбраковування розпадного самців нормальними самками. Розмноження розпадного самок виключається шляхом захоплення в період розмноження нормальними особинами всіх індивідуальних територій ареалу.

Поморники утворюють пари на все життя і разом вирощують потомство, кожна пара - на своєму острівці. Для здійснення конкурентного взаємодії між парами в період розмноження поморники регулярно прилітають до сусідів і з'ясовують відносини в ритуальних польотах, що супроводжуються особливими гучними криками ( "нявканням").

попередній розділ :: наверх

Висновок

Зменшення числа помилок ν при копіюванні ДНК до величини, істотно меншою 10-10 на нуклеотид на розподіл, мабуть, неможливо. Тому необхідність записати в геномі живого організму велику кількість інформації (тобто збільшення розміру генома) неминуче призводить до збільшення числа помилок при копіюванні і створює серйозну проблему інформаційної стабілізації. Ми бачимо, що найважливіші особливості життя, такі як повсюдне поширення статевого розмноження з генетичною рекомбінацією, статевого диморфізму і диплоидности є рішенням саме цієї проблеми.

Величина генома біологічних видів необмежено зростати не може. Генетична інформація житті, мабуть, досягла свого можливого максимуму в процесі еволюції і більше не збільшується. Прогрес людства заснований на накопиченні культурної інформації, яка не повинна, однак, входити в суперечність з генетичною інформацією людини і всього життя.

Додаток: Розподіл Пуассона p (n)

Див. такоже Частина II. Еволюція і прогрес.